C4-Pflanzen – Biologie
Pflanzen in heißen und trockenen Klimaten haben es nicht einfach. In der Regel stecken sie in einer Zwickmühle: Zum einen müssen sie Kohlenstoffdioxid ($\ce{CO2}$) über die Spaltöffnungen aufnehmen, um Fotosynthese betreiben zu können, andererseits geht jedoch auch mit jeder Öffnung der Spaltöffnungen Wasser verloren, das die Pflanze dringend braucht. Einige Pflanzen haben eine Strategie entwickelt, um dieses Problem zu minimieren: die C4-Fotosynthese. Heute beschäftigen wir uns mit den Fragen, was C4-Pflanzen eigentlich sind, was der Unterschied zwischen den C3-, den C4- und den sogenannten CAM-Pflanzen ist, wie der Ablauf der C4-Fotosynthese aussieht und welche Vor- und Nachteile es gibt.
C3-Fotosynthese
Du hast sicherlich schon viel über die Fotosynthese gelernt. Die Fotosynthese, die ein Großteil der Pflanzen betreibt, wird als C3-Fotosynthese bezeichnet. Wenn dir der Ablauf der Fotosynthese nicht mehr so geläufig ist, schau dir gern zur Wiederholung das Video zur Dunkelreaktion der Fotosynthese an.
Bei der C3-Fotosynthese wird $\ce{CO2}$ im Calvin-Zyklus an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat ($\ce{RubP2}$) gebunden. Dadurch entsteht ein instabiler C6-Körper. Er wird so bezeichnet, da er aus sechs C-Atomen besteht. Dieser C6-Körper zerfällt sofort in zwei C3-Körper, auch 3-Phosphoglycerat genannt. Da die beiden C3-Körper die erste nachweisbare Substanz bei der $\ce{CO2}$-Fixierung sind, wird diese Art der Fotosynthese als C3-Fotosynthese bezeichnet. Der Ablauf ist hier zu sehen:
$\ce{ CO2 + RubP2 -> \underbrace{\text{C6-Körper}}_{\text{instabil}} ->[Zerfall C6-Körper] \underbrace{\text{C3-Körper}}_{\text{nachweisbar}}}$
C4-Fotosynthese
Eine weitere Variante ist die C4-Fotosynthese, bei der die C4-Pflanzen einen anderen Stoffwechselweg nutzen. Anhand des Namens ist bereits klar, dass das erste nachweisbare Produkt der $\ce{CO2}$-Fixierung hierbei kein C3-, sondern ein C4-Körper ist.
Unterschied zwischen C3- und C4-Fotosynthese
Der primäre $\ce{CO2}$-Akzeptor ist bei der C4-Fotosynthese nicht Ribulose-1,5-bisphosphat, sondern Phosphoenolpyruvat, abgekürzt PEP. Das ist ein C3-Körper. Durch den Einbau von $\ce{CO2}$ entsteht somit ein C4-Körper. Dieser heißt Oxalacetat und wird im nächsten Schritt in den C4-Pflanzen zu Malat reduziert. Malat kann anschließend in $\ce{CO2}$ und Pyruvat gespalten werden. Das frei werdende $\ce{CO2}$ wird in den Calvin-Zyklus eingeschleust, wie auch bei der C3-Fotosynthese. Aus dem Pyruvat kann nun erneut der $\ce{CO2}$-Akzeptor PEP gebildet werden.
$\ce{CO2}$ wurde also zuerst in PEP vorfixiert und anschließend wieder freigesetzt.
$\ce{ CO2 + \underbrace{\text{PEP}}_{\text{C3-Körper}}-> \underbrace{\text{Oxalacetat}}_{\text{C4-Körper}} ->[Reduktion] Malat ->[Aufspaltung] CO2 + Pyruvat}$
C4-Pflanzen – Beispiele
Viele Pflanzen aus warmen und trockenen Lebensräumen gehören zu den C4-Pflanzen. Einige bekannte Beispiele sind:
- Amarant
- Hirse
- Mais
- Zuckerrohr
C4-Pflanzen – räumliche Trennung
Schaut man sich den Blattaufbau einer C4-Pflanze an, fällt eine Besonderheit auf. Das Blattinnengewebe besteht aus den locker angeordneten Mesophyllzellen mit Chloroplasten. Um die Leitbündel sind zusätzlich kranzförmig Leitbündelscheidenzellen angeordnet, die im Vergleich zu den Mesophyllzellen oft besonders groß erscheinen. Sie besitzen nur spärlich entwickelte Chloroplasten, oftmals ohne Grana. Die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ und der darauffolgende Calvin-Zyklus finden in diesen beiden Zelltypen räumlich getrennt voneinander statt.
Über die Spaltöffnungen und die Zellzwischenräume gelangt das $\ce{CO2}$ aus der Umgebung in die Mesophyllzellen. An diesem Ort findet die $\ce{CO2}$-Fixierung der C4-Pflanzen statt. Es wird an PEP gebunden, es entsteht Oxalacetat und anschließend Malat. Danach wird Malat in die Leitbündelscheidenzellen transportiert. Hier erfolgt die Abspaltung des $\ce{CO2}$ und dessen Einschleusung in den Calvin-Zyklus. Das Pyruvat, das bei der Spaltung von Malat entsteht, wird zurück in die Mesophyllzellen transportiert und dort in PEP zurückgewandelt.
In der Abbildung ist der Blattquerschnitt einer C4-Pflanze und der Ablauf der $\ce{CO2}$-Vorfixierung dargestellt.
CAM-Pflanzen – zeitliche Trennung
Einige Pflanzen, insbesondere in heißen und trockenen Klimazonen, betreiben eine Sonderform der C4-Fotosynthese, die CAM-Fotosynthese. Die Besonderheit dieser Variante ist, dass die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ an PEP nachts abläuft. Grund dafür ist, dass es in der Nacht kühler ist und deshalb die Spaltöffnungen geöffnet werden können, ohne zu viel Wasser zu verlieren. An den heißen Tagen bleiben die Spaltöffnungen geschlossen, um Wasser zu sparen. Die Pflanze kann nun aber das vorfixierte $\ce{CO2}$ aus Malat abspalten und in den Calvin-Zyklus einschleusen und dadurch trotz geschlossener Spaltöffnungen Fotosynthese betreiben. Die CAM-Pflanzen sind somit in der Lage, die Vorfixierung von $\ce{CO2}$ und die Einschleusung in den Calvin-Zyklus zeitlich zu trennen.
Beispiele für CAM-Pflanzen sind der Kaktus, die Ananas und der Balsamapfel.
C4- und CAM-Fotosynthese – Vorteile
Der Vorteil der $\ce{CO2}$-Vorfixierung der C4-Pflanzen ist, dass sie räumlich getrennt vom Calvin-Zyklus ablaufen kann.Für den Einbau von $\ce{CO2}$ in PEP ist das Enzym PEP-Carboxylase verantwortlich. Dieses Enzym ist auch bei niedrigen $\ce{CO2}$-Konzentrationen aktiv. Das entsprechende Enzym im Calvin-Zyklus, RubisCO, das für den Einbau von $\ce{CO2}$ in Ribulose-1,5-bisphosphat zuständig ist, braucht deutlich höhere $\ce{CO2}$-Konzentrationen, um aktiv zu werden.
C4-Pflanzen haben einen großen Vorteil, wenn die $\ce{CO2}$-Konzentrationen niedrig sind. Das ist zum Beispiel der Fall, wenn es sehr warm ist und die Spaltöffnungen des Blatts geschlossen werden, um Wasser zu sparen. C4-Pflanzen können unter solchen Bedingungen weiter Fotosynthese betreiben.
CAM-Pflanzen erreichen diesen Vorteil über die zeitliche Trennung von $\ce{CO2}$-Vorfixierung und Calvin-Zyklus.
C4- und CMA-Fotosynthese – Nachteile
Der Transport von Malat und Pyruvat zwischen den Mesophyllzellen und den Leitbündelscheidenzellen verbraucht jedoch auch Energie. Deshalb ist die C4-Fotosynthese nur bei hohen Temperaturen, Wasserknappheit und Sonneneinstrahlung sinnvoll, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind.
Auch die CAM-Fotosynthese hat Nachteile. Es kann nur so viel $\ce{CO2}$ nachts vorfixiert werden, wie PEP in der Pflanze vorliegt, wodurch diese Variante recht ineffektiv ist. Erst tagsüber kann durch die Spaltung von Malat in Pyruvat und $\ce{CO2}$ wieder PEP gebildet werden.
In der folgenden Tabelle sind die Vorteile und Nachteile der C4- und CAM-Pflanzen im Vergleich zu den C3-Pflanzen zusammengefasst.
| C4-Pflanzen | CAM-Pflanzen | |
|---|---|---|
| Vorteile | | |
| Nachteile | | |
Dieses Video
Du kennst nun die Definition von C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen, weißt, welche Arten dazugehören und was die Besonderheiten des Blattquerschnitts und des Aufbaus von C4- und CAM-Pflanzen sind. Um dein Wissen zu festigen und zu überprüfen, kannst du direkt im Anschluss die Arbeitsblätter und Übungsaufgaben lösen und dir das Video Fotosynthese – C4- und CAM-Pflanzen anschauen, denn dort wird dir das eben Gelernte nochmals anschaulich und einfach erklärt. Viel Spaß!
